חוש הראייה
איך נוצרת הראייה?
קרינה אלקטרו-מגנטית לובשת צורות שונות, החל מגלי רדיו בעלי אנרגיה נמוכה ועד קרני גאמא בעלות אנרגיה גבוהה. רק לאורכי הגל האמצעיים יש אנרגיה מספיקה לראייה, אך הם אינם חזקים דיו לגרום נזק לרקמה. אותה רצועה צרה יחסית של אורכי גל, אשר מינים רבים כל כך של אורגניזמים משתמשים בה כדי לאסוף מידע על סביבתם, היא החלק של הספקטרום האלקטרו-מגנטי שאנו מכנים אור.
קולטני אור אצל בעלי חיים
כמעט כל בעלי החיים מגיבים לאור. אפילו כמה סוגי חד-תאיים מגיבים במהירות לשינויים בעוצמת האור, ולרוב נעים לעבר או מתרחקים מאור חזק. לאותם אורגניזמים יש אזור המכיל פיגמנט אשר עובר שינויים כימיים כאשר הוא נחשף לאור.
המולקולה הרגישה לאור אצל בעלי חיים רבים הוא פיגמנט הקרוטנואיד. אנו יודעים על קיומם של למעלה מ-600 סוגי קרוטנואידים צהובים או כתומים הנמצאים בכלורופלסטידה ובכרומופלסטידה של צמחים, בבקטריות ובמספר סוגי פטריות. בעלי חיים אינם מסוגלים לסנתז קרוטנואידים וחייבים לקבלם בדיאטה כוויטמין (וויטמין-A).
טווח הראייה
אברי-החישה לאור של חסרי חוליות רבים לא מתפקדים כעיניים במובן הרגיל של המילה. חלק מאותם קולטנים פשוטים יחסית לא עושים דבר מלבד אבחון עוצמת וכיוון האור.
העין הפשוטה ביותר
מדוזות, כוכבי-ים ותולעים שטוחות נושאות את העיניים הפשוטות ביותר. העין של התולעת השטוחה מספקת אך ורק מידע על כיוון האור שהאורגניזם יכול להשתמש בו כדי לנווט בסביבה. כיוון מקור האור מצויין על ידי מיקום הצל המוטל על ידי הקצה האטום של גלגל העין על קולטנים בתוך האיבר.
שתי אסטרטגיות, שהן יותר מורכבות במידה ניכרת, מאפשרות לרוב בעלי החיים לראות דמויות של העולם סביבם. אלו הן העין המורכבת ועין המצלמה.
העין המורכבת
העין המורכבת משתמשת במערך עצום של עיניים זעירות, שכל אחת מהן בנויה במבנה צינורי הנקרא אומאטידיום, המכוון החוצה לעולם בכיוון מעט שונה.
אומאטידיום מעין מורכבת של חרק יום טיפוסי
מבנה: למעלה, מקטע עין מורכבת. למטה, חתכי אורך ורוחב של אומאטידיום אחד. העדשות והקונוס השקוף ממקדים קרני האור הנכנסות לתוך הראבדום (rhabdom), גליל שקוף הנוצר על ידי מיקרובילי מיוחדים במינם בתוך הראבדומיר המורכב משמונה תאי-חישה (מיקרובילי זה מבנה מיקרוסקופי דמוי-שיער קצר הבולט משטח התא ומשמש להגדלת שטח הפנים של התא). במיקרובילי ממוקמים פיגמנטים הרגישים לאור, ותאי פיגמנט המקיפים את האומאטידיום ומכילים פיגמנט כהה המונע מעבר אור מאומאטידיום אחד לשני.
האור החודר דרך העדשה והקונוס השקוף של כל אומאטידיום ממוקד במערך של שבעה עד תשעה תאי-חישה מאורכים. העיניים המורכבות יעילות יותר בקליטת פוטונים (חלקיק היסודי של אנרגית אור) מכיוון שהאור לא צריך לעבור דרך ארוכה כל כך כבעין המצלמה שנבחן בהמשך.
העין המורכבת של זבוב הסוס
כל עין מורכבת ממספר עצום של אומאטידיה
אצל מינים רבים בעלי עיניים מורכבות, הראבדומירים הבודדים מכילים פיגמנט הקולט במידה מירבית, ולכן בצורה הרגישה ביותר, אור מטווח מסוים של הספקטרום. אצל דבורי דבש, למשל, קיימים שלושה פיגמנטים בתאים של כל אומאטידיום: שני תאים מכילים פיגמנט הקולט אור ירוק בצורה היעילה ביותר, שני תאים קולטים בעיקר אור כחול, שלושה מגיבים הכי טוב לאור אולטרה-סגול (UV), ושני האחרונים קולטים את הצבע לפי מיקומם בעין: צבע ירוק (אם האומאטידיום נמצא במחצית התחתונה של העין, שם היא נפגשת הכי הרבה בצמחיה) או אור בטווח ה-UV (אם היא הוא נמצא במחצית הגבית, שם היא בדרך כלל רואה את השמיים). הרגישויות השונות של שלושת הפיגמנטים הללו מותאמות בהתאמה לאור ירוק, כחול ו-UV, שהם הבסיס של ראיית צבעים אצל רוב החרקים.
התמונה המופקת במוחו של חרק מן המידע שהוא מקבל מהעין המורכבת היא, כפי הנראה, תמונת עולם המורכבת מגרגירים, כמו מוזאיקה, תמונה בה העצמים בשדה הוויזואלי משורטטים ברמת דיוק נמוכה בהרבה מזו של חוויית הראיה שלנו. אולם מספר יתרונות של העין המורכבת מפצים על רזולוצית מרחב נמוכה זו. מלבד היותה מאד יעילה בקליטת אור, היא קטנה וקלה מאד, עובדה חשובה לחרקים המעופפים. בנוסף לכך, רוב העיניים המורכבות מאפשרות לפרוקי רגליים לראות פרטי תנועות מהירות מאד, שהעיניים שלנו לא מסוגלות לאבחן.
הדגמה אילוסטרטיבית של ראייה דרך עין מורכבת
עין המצלמה
עין המצלמה דומה למצלמה. העין עשויה מדופן אטום עם נקב כניסה לאור מקדימה ורקמה רגישה לאור המדפנת את חלקה האחורי. קיימות שתי גרסאות של עין המצלמה. הסוג הנדיר יותר בין השניים הוא עין חור הסיכה של אורגניזמים כמו הנאוטילוס פומפיליוס (שם מדעי Cephalopoda או ראש רגלאים, סוג של רכיכות).
סִילוֹנִיּוֹת נראות אוכלות דגים, ויש להן עיני חור סיכה
בעין חור סיכה גלגל העין מכוסה ובו פתח זעיר. אור המגיע מהעולם החיצון עובר דרך החור ומוקרן על מערך של תאי-חישה ברשתית הנמצאים בצד האחורי. אך רק האור הממוקד המשתקף מהאובייקט יכול לעבור דרך חור הסיכה ולהקרין דמות הפוכה ומדויקת על הרשתית, ולכן אין צורך בעדשה הממקדת את האור.
עין חור סיכה דומה למצלמת חור סיכה
החסרון הגדול של עין זו הוא בכך שרק כמות מועטה של אור יכולה להיכנס דרך החור הקטן יחסית; אם הפתח היה רחב יותר כדי לאפשר יותר אור, הדמות המתקבלת הייתה נראית מטושטשת. הבעיה העיקרית של אסטרטגיה זו היא שבעלי חיים בעלי עיני חור סיכה אינם יכולים לראות טוב במיוחד משעות הדימדומים ועד הבוקר.
עין העדשה, לעומת זאת, יכולה להיות בעלת פתח הרבה יותר גדול לאור, מכיוון שהעדשה ממקדת את כל האור הנכנס על הרשתית.
עין העדשה, דומה למצלמה עם עדשה
עין העדשה מאפשרת כניסת הרבה יותר אור מאשר עין חור הסיכה, אך יש לה אילוצים ביכולת המיקוד. בניגוד לעין חור הסיכה, עין העדשה יכולה להתמקד רק באובייקטים הנמצאים במרחק מסוים ברגע נתון. ליונקים, ציפורים וכמה זוחלים יש שרירים שתפקידם לשנות את צורת העדשות ועל ידי כך את המיקוד שלהן, בעוד דגים, דו-חיים וזוחלים אחרים מניעים את כל העדשה לעבר או בכיוון ההפוך מהרשתית, כמו מצלמה אמיתית.
יתר על כן, הרשתית והעדשה חייבות להיות ביחס המרחבי הנכון: אם הרשתית קרובה מדי לעדשה, יהיה לבעל החיים קושי לראות אובייקטים קרובים, זאת אומרת הוא יהיה רחק-רואי, בעוד שאם הרשתית רחוקה מדי, אי אפשר לראות אובייקטים רחוקים במיקוד, ובעל החיים הוא קצר-רואי. בנוסף לכך, אי-סדירות בעדשה עצמה עלולה להוביל לאסטיגמציה, מצב בו דמויות של אובייקטים הנמצאים במרחק שווה מהעדשה, אבל במקומות שונים של שדה הראייה, לא מגיעים למיקוד במידה שווה. לעין המצלמה יש חסרון שבעלי חיים רבים אינם יכולים להתגבר עליו, והוא גודלה: לו הייתה עין המצלמה בגודל שיוכל לספק אותה רזולוציה וויזואלית כמו העין המורכבת של דבורת הדבש, היא הייתה צריכה לשקול יותר מהדבורה עצמה.
העין האנושית
העין האנושית של אדם מבוגר היא בצורת כדור בקוטר של כ-2.5 ס"מ. היא נמצאת בתוך מעטפת קשיחה אך אלסטית של רקמת חיבור, הסְקְלֶרָה, לובן העין. החלק הקדמי של הסְקְלֶרָה, הקרנית, הוא שקוף ויותר מקומר. הקרנית מתפקדת בשלב הראשון במערכת מיקוד האור של העין לפני האישון והעדשה.
בתוך העין נמצאת שכבה בה עוברים כלי דם רבים, הדָמית (choroid). חשיבות הדמית היא כפולה, כמבנה המספק חילוף חמצן לרשתית וכשכבה בולעת אור.
בין הדמית והרשתית נמצאת שכבת פיגמנט אשר, כמו הרקע הפנימי השחור במצלמה, עוזרת במניעת אור להשתקף מבפנים ולגרום לטשטוש הדמות. אצל בעלי חיים ליליים, לעומת זאת, שכבה זו בדרך כלל מחזירה אור ברמה גבוהה, ואז היא מגבירה את הרגישות על ידי כך שהיא שולחת אור שלא נקלט בחזרה דרך שכבת תאי-החישה לניסיון נוסף. שכבה דמוית-מראה זו אחראית לכך שעיני החתול זוהרות בחשכה, לדוגמה.
ממש מאחורי החיבור בין החלק העיקרי של הסְקְלֶרָה והקרנית, הדמית נעשית יותר עבה ושרירים חלקים בתוכה; חלק זה של הדמית נקרא הגוף העטרה (ciliary body). לפני גוף העטרה, הדמית עוזבת את פני השטח של העין ויוצרת טבעת של רקמה בעלת פיגמנט, הקשתית. הקשתית מכילה סיבים של שריר חלק המסודרים בצורה מעגלית ובצורה רדיאלית. כאשר סיבי השריר המעגלי מתכווצים, הפתח של מרכז הקשתית (האישון) מצטמצם והעין פועלת כמו עין חור הסיכה. כאשר השרירים הרדיאליים מתכווצים, האישון מתרחב ומאפשר כניסת אור רב יותר לעין. הקשתית מווסתת, אם כן, את כמות האור הנכנס לעין בדומה לצמצם המצלמה הקובע את מפתח העדשה.
העדשה, המתפקדת כאלמנט השני במערכת מיקוד האור, נתמכת ממש מאחורי האישון על ידי רצועה תומכת העשויה מרצועות קטנות הנקראות zonules ומחוברת לגוף העטרה. הצורה המדויקת של העדשה נשלטת על ידי המתח הנוצר על ידי מערך של שרירים זעירים המחוברים לגוף העטרה. העדשה ורצועת התמיכה שלה מחלקים את חלל גלגל העין לשני חלקים. החלל שבין הקרנית והעדשה מלא בנוזל מֵימִי, ה-aqueous humor . החלק שמאחורי העדשה מלא בחומר ג'לטיני, ה- vitreous humor .
הרשתית, המכילה את תאי-החישה (פטורצפטורים), היא רקמה דקה המכסה את השטח הפנימי של הדמית. היא מורכבת מכמה שכבות של תאים: הקולטנים, נוירוני החישה, ותאי ביניים עצביים. יש שני סוגי תאי-חישה הקולטים אור, קנים ומדוכים.
תאי הקנים נמצאים בשפע רב יותר לעבר הפריפריה של הרשתית, והם רגישים מאד לאור; הם מאפשרים לנו לראות בתנאי עמימות, אבל מפיקים דמויות חסרות צבע המוגדרות בצורה דלה למדי. תאי המדוכים, המתמחים בראיית צבע, זקוקים לאור בהיר כדי לתפקד. הם נמצאים בעיקר בחלק המרכזי של הרשתית, באזור הכתמית המרכזית –macula lutea והגומה – fovea. בגלל הצפיפות האולטרה-גבוהה של קולטנים ב- fovea, אנו מסוגלים לראות שטח צר במרכז שדה הראייה בדיוק רב של פרטים. הקנים והמדוכים יוצרים סינפסות ברשתית עם עצבי חישה קצרים (תאים בי-פולריים), שבעצמם יוצרים סינפסות עם תאי הגנגליון הרשתי, שהאקסונים שלהם מאוגדים ביחד כעצב הראייה. עצב הראיה מכיל כ- 800,000 אקסונים הממשיכים למרכזי הראייה במוח.
הקשרים הפנימיים של הנוירונים ברשתית מאפשרים לעין לשנות במידה גדולה מאד את המידע המשודר מכמאה ושלושים מיליון תאי-חישה דרך פחות ממיליון אקסונים של עצב הראייה למוח. למרבה הפלא, אצל רוב בעלי החוליות תאי עיבוד אלו נמצאים בין העדשה והקולטנים, מיקום הדורש חור בגודל ניכר ברשתית כדי שסיבי עצב הראייה יוכלו לעבור בו. אצל הדיונון, תמנון והנחש, תאי העיבוד נמצאים מאחורי הקולטנים, סידור שבזכותו אין שטח מת בשדה הראייה שלהם (חוץ ממה שהם מחסלים).
תאי תמך ע"ש מילר מתפרשים על פני הרשתית לכל עוביה ומכסים את כל הנוירונים ברשתיות של בעלי חוליות מכל המינים. קשר צורני זה משתקף בריבוי יחסי גומלין בין הפוטורצפטורים לתאי מילר, כולל "סימביוזה מטבולית" ועיבוד מידע חזותי. תאי מילר אחראים גם לתחזוקת ההומאוסטזיס של הסביבה החוץ-תאית של הרשתית (יונים, מים, מוליכים עצביים ו-pH). תאי מילר מעורבים בשליטה על התהוות כלי דם (אנגיוגנזה) ובבקרה על זרימת הדם ברשתית. למעשה כל מחלת רשתית קשורה בתגובת גליוזיס של תאי מילר, שאמנם תומכת בהישרדות נוירוני הרשתית, אך עם זאת עלולה להאיץ את תהליך ניוון הנוירונים: תאי מילר מגוננים על הנוירונים באמצעות שחרור חומרים נוירוטרופיים, ספיגת הרעלן גלוטמאט ופירוקו וכן הפרשת נוגד החמצון גלוטתיון.
הרגישות לאור של קנים ומדוכים
קנים ומדוכים כאחד מכילים פיגמנטים הרגישים לאור. בקנים - הפיגמנט מחובר למברנות בצורת דיסקיות במקטע החיצוני, ונקרא רוֹדוֹפסין. הוא מכיל חלבון (אופסין) הקשור למולקולה הנקראת רטינול, שהיא נגזרת של וויטמין A. כאשר מולקולה של רוֹדוֹפסין נתקלת בפוטון של אור, הרטינול משתנה לאיזומר שונה במקצת.
השינוי הכימי הנגרם לרטינול על ידי אור: המלוקולה מחליפה צורה מאיזומר אחד לאחר
המרה זאת מונעת על ידי אור בלבד; אין צורך בשום אנזים. איזומריזציה זו של רטינול מובילה, בתורהּ, לשינויים הסתגלותיים בחלבון ולהידרוליזה של הקשר בין הרטינול והחלבון. התוצאה היא שינוי בקוטביות של הממברנה של תא הקנה, אשר משפיע על שחרור הטרנסמיטור בסינפסות בין תאי הקנה והתאים הבי-פולריים (או התאים האופקיים). בחושך, הרטינול משתנה בחזרה לאיזומר המקורי ומתקשר מחדש עם האופסין כדי ליצור רוֹדוֹפסין מוכן לפעולה.
המנגנון של ראיית המדוכים הוא יותר מורכב. קיימים שלושה סוגי מדוכים, כל אחד מכיל פיגמנט אחר. כל שלושת הפיגמנטים האנושיים הם בעלי מולקולת רטינול, ושלושתם קולטים אור בטווח רחב של אורכי גל. מכל מקום, מרכיבי החלבון שלהם שונים במקצת, וכתוצא המכך, טווח אורכי הגל של כל פיגמנט מתרכז בחלק אחר של הספקטרום.
טווחי הקליטה של שלושת סוגי המדוכים
למעשה, הרגישות המקסימלית של הפיגמנט הקולט אדום נמצאת באזור האור הצהוב של הספקטרום. ההיצרות היחסית של קליטת הספקטרום של המדוך הקולט כחול היא תוצאה של פיגמנטים צהובים חלשים בעדשה, הקולטים אור אולטרה-סגול. התיאוריה העכשווית גורסת שבעיבוד ראיית הצבע, המערכת העצבית משווה ומעמתת את תוצרת המדוכים בזוגות, כדי לקבל את אבחנת הצבע המדויקת שאנו קולטים בתודעה.
אנחנו כל כך רגילים לראייה האנושית של צבעים שאנו נוטים להניח שהצבעים שאנו רואים הם ה"אמיתיים", ושבעלי החיים האחרים חייבים לראות את העולם באותה צורה כמונו. בני אדם ופרימאטים אחרים מהווים תופעה די חריגה בין היונקים בעיבוד ראיית צבע מפותחת היטב. רוב מיני היונקים רואים את העולם בגוונים שונים של אפור. לעומת זאת, נראה שלרוב הציפורים, ודגים וזוחלים רבים, יש ראיית צבע, ואחדים מהם קולטים אפילו אור בטווח האולטרה-סגול.
ולבסוף, תופעה מעניינת. הביטו על שלושת הנקודות אשר נמצאות על האף של הדמות במשך 15 שניות,
ומיד לאחר מכן הביטו במשטח לבן (קיר או תקרה) במשך 15 שניות.
לקריאה אודות השפעתן של תזונה ופעילות גופנית על הראייה נא לחצו על הפרח
